族群動態的數學框架始於 Malthus 的指數模型與 Verhulst(1838)的邏輯斯模型,現代已整合隨機過程、空間結構、年齡結構與遺傳變異。
結構化族群模型(Leslie 矩陣)
將族群按年齡(或生活史階段)切成向量 n(t),下一時期由矩陣運算 n(t+1) = L·n(t) 給出,其中 L 的第一列是年齡特異性生育率 F_x,次對角線是存活機率 P_x。長期增長率由主特徵值 λ₁ 決定,對應的右特徵向量是穩定年齡分布(stable age distribution),左特徵向量是年齡特異性的繁殖價值 V_x(Caswell, 2001, Matrix Population Models)。敏感度 ∂λ/∂a_ij 與彈性度(elasticity) (a_ij/λ)·∂λ/∂a_ij 可診斷哪個生活史參數最能影響族群增長——長壽物種對成體存活率敏感,短命物種對繁殖率敏感,此結果指導保育資源該投向哪個年齡段(例:海龜保育應優先保護亞成體)。
隨機族群動態
確定性模型忽略兩類隨機性:
- 人口隨機性(demographic stochasticity):個體層級出生/死亡的二項變異。方差 ∝ 1/N,故僅在小族群有影響。
- 環境隨機性(environmental stochasticity):年際波動影響所有個體的 vital rates。期望增長率減去方差/2(Jensen inequality 的推論)給出隨機增長率 r_s,這可能讓確定性下正成長的族群實際上走向滅絕。
族群存活力分析(PVA, Population Viability Analysis, Shaffer 1981)整合這兩類隨機性與密度依賴,以 Monte Carlo 模擬估算滅絕機率,是 IUCN 紅皮書與最小可存活族群(MVP)估計的核心工具。
Allee 效應與滅絕閾值
低密度下的正密度依賴(Allee, 1931)——配偶難尋、反掠食群體失效、近交衰退——造成族群存在滅絕閾值。北美旅鴿(passenger pigeon)從數十億隻在短短數十年內滅絕,被認為與 Allee 效應相關:群體繁殖機制需要巨大族群才能運作。
混沌與非線性動態
離散時間邏輯斯映射 N_{t+1} = rN_t(1 − N_t/K) 在 r 增大時依序出現穩定點→2 週期→4 週期→混沌(May, 1976, Nature 261:459)。這指出族群波動不一定需要外力擾動——純粹的非線性內在動力即可。Hassell 等人用此框架解釋昆蟲族群的年際波動。
空間族群(metapopulation)與源-匯動態
Pulliam(1988)的 source-sink 理論指出:某些棲地(source)出生率大於死亡率、淨出生體;其他棲地(sink)反之但靠移入維持存在。整體保育若只看局部族群而忽略空間連結會嚴重誤判。
文獻
Caswell H. 2001. Matrix Population Models. Sinauer.
May RM. 1976. Nature 261:459-467. Simple mathematical models with very complicated dynamics.
