油菜素內酯的受體結構和訊號傳遞是植物受體激酶領域的典範。
BRI1 受體的結構與活化
She et al.(2011, Cell Res. 21: 1346)和 Hothorn et al.(2011, Nature 474: 467)解析了 BRI1 胞外域與 BL 的共結構:BRI1 的 LRR 域在第 21 和 22 個 LRR 之間有一個 70 aa 的 island domain(ID),BL 結合在 ID 的疏水溝槽中。Santiago et al.(2013, Science 341: 889)進一步證明 BL 作為「分子膠水」促進 BRI1-BAK1 二聚化——BAK1 的 LRR 域與 BRI1-LRR 的 N-terminal 面及 BL 分子同時接觸,形成穩定的異源二聚體。這種配體介導的共受體募集機制後來在 PAMP 受體(FLS2-BAK1)中也被發現,揭示了植物 RLK 訊號的共通原理。
BIN2 的負調控與磷酸化密碼
BIN2 是 GSK3/SHAGGY-like kinase,磷酸化 BES1/BZR1 上多達 25 個 Ser/Thr 位點。Vert & Chory(2006, Nature 441: 96)以磷酸化蛋白質組學鑑定了 BIN2 的磷酸化位點圖譜。BIN2 的活性受多層次調控:(1) BSU1 磷酸酶去磷酸化 BIN2 的 Tyr200 使其失活;(2) BR 訊號促進 BIN2 被 KIB1(kelch-repeat F-box)泛素化降解;(3) 在沒有 BR 時,BIN2 也被 autophagy 選擇性降解以微調訊號。
BR 與免疫的拮抗
BR 訊號和先天免疫(PTI)共用 BAK1 共受體——Albrecht et al.(2012, Curr. Biol. 22: 1956)證明高濃度 BR 會因競爭 BAK1 而抑制 FLS2 介導的 PTI(flagellin 偵測),但低濃度 BR 反而增強防禦。Belkhadir et al.(2012, Science 336: 461)的定量模型顯示,BAK1 的 pool size 和 BRI1/FLS2 的相對表現量決定了生長-免疫的資源分配。這為「growth-defense trade-off」提供了分子層級的解釋。
BR 在農業上的潛力
外施 BR(如 24-epibrassinolide)可提高作物耐鹽、耐旱和耐冷。Divi & Krishna(2009, Biotech. Adv. 27: 224)的綜述記錄了 BR 處理在番茄、水稻和小麥中的田間增產效果(5-20%)。然而,BR 突變體(如水稻 d61/bri1 弱突變體)在直立株型和抗倒伏方面有優勢——類似 GA 的綠色革命基因。Sakamoto et al.(2006, Nat. Biotechnol. 24: 105)利用 OsBRI1 的弱突變體培育出半矮稈水稻品系。
文獻參考:Santiago, J. et al. (2013). Science, 341, 889-892. / Belkhadir, Y. et al. (2012). Science, 336, 461-464.
