木質部和韌皮部的長距離運輸涉及生物物理學、發育遺傳學和植物-病原互作。
木質部水力學
Tyree & Sperry(1989, Annu. Rev. Plant Physiol. 40: 19)奠定了木質部水力學的理論框架。木質部導管中的水柱承受巨大的負壓(在高大的樹木頂端可達 -2 MPa 以下),這種亞穩態(metastable state)的水柱容易因空穴化(cavitation)斷裂,形成氣栓(embolism)。紋孔膜(pit membrane)的結構決定了空穴化在相鄰導管間傳播(air seeding)的閾值壓力。Choat et al.(2012, Nature 491: 752)的全球分析顯示,70% 的被調查樹種在其自然棲地的乾旱條件下運作在安全邊際非常狹窄的水力狀態(hydraulic safety margin < 1 MPa),暗示氣候變遷導致的極端乾旱可能引發大規模森林枯死。
氣栓修復機制
傳統認為木質部氣栓是不可逆的(因為水柱在負壓下),但 Brodersen et al.(2010, Plant Physiol. 154: 1088)利用 microCT 實時成像在葡萄藤中觀察到氣栓修復:鄰近的活細胞(木質部薄壁細胞)向氣栓化的導管分泌糖和離子,降低滲透勢,驅動水流入並溶解氣泡。此過程可能涉及 aquaporin(PIP)的表現量上調和糖的主動分泌。
韌皮部運輸的定量模型
Münch 壓力流模型(1930)的現代驗證來自 Jensen et al.(2009, Plant Cell Environ. 32: 1758)的生物物理分析:韌皮部流速(0.2-1.0 m/h)和壓力差(0.1-1.0 MPa)與 Münch 模型的預測一致。然而,超長距離運輸(如 >100 m 的大型針葉樹)需要的壓力差可能超過篩管所能承受,Thompson & Holbrook(2003, Plant Cell Environ. 26: 1561)提出 relay phloem loading 假說——沿途的篩管經由中間卸載和重裝載維持壓力梯度。
韌皮部作為訊號傳導和免疫通道
韌皮部不僅運輸營養,也是系統性訊號傳導的主要通道:(1) Florigen(FT 蛋白)經韌皮部從葉到莖頂分生組織誘導開花;(2) systemin 和 JA 經韌皮部傳遞系統性抗蟲訊號;(3) siRNA 經韌皮部傳導基因沈默(Molnar et al., 2010, Science 328: 872)。病毒(如 TMV、PVY)也利用韌皮部進行全身性感染,因此篩板上 callose 沉積是植物對病毒擴散的防禦反應。
文獻參考:Choat, B. et al. (2012). Nature, 491, 752-755. / Molnar, A. et al. (2010). Science, 328, 872-875.
