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3 · 第2學期發育生物學植物發育

根部發育

Root Development

難度 3 · 進階plant-development

根發育是植物幹細胞生物學和極性運輸研究的核心系統。擬南芥根的透明性和高度規則的細胞譜系使其成為活體影像和定量建模的理想對象。

靜止中心的分子身份與功能

QC 由 WOX5(WUSCHEL-related homeobox 5)定義,功能類似 SAM 中 WUS 對幹細胞的非自主性維持(Sarkar et al., 2007, Nature)。WOX5 的表達受 auxin maximum(PLT 通路)和 SHR-SCR 系統的交叉調控。PLT1/PLT2 在 QC 和幹細胞中的高濃度維持幹性,PLT 濃度降低驅動分化(Galinha et al., 2007, Nature)。PLT 的蛋白梯度部分由 auxin 轉錄誘導建立,部分由蛋白質在細胞間的稀釋(每次分裂減半)維持——這創造了一個不依賴單一信號的「穩健梯度」。

QC 還通過 CLE40-ACR4 肽-受體信號限制柱狀細胞幹細胞的數量——類似 SAM 的 CLV3-CLV1 迴路(Stahl et al., 2009, Curr Biol)。此外,QC 分泌的可移動信號維持鄰近幹細胞中 PIN 蛋白的極性分布(Sabatini et al., 1999, Cell),但確切的可擴散因子尚未完全鑑定。

Auxin 的「反向噴泉」模型

根尖的 auxin 流動由 PIN 蛋白家族的極性分布建立。中柱中的 PIN1/3/7 向根尖方向運輸 auxin(向基運輸),PIN2 在表皮和皮層中向根基部方向運輸(向頂運輸)——形成環形迴路將 auxin 集中在 QC 區域(Blilou et al., 2005, Nature)。PIN2 還是向重力性反應的關鍵:重力刺激後 PIN3 在柱狀細胞中重新極化→auxin 偏向重力側→AUX1/LAX 攝入→激活 TIR1/AFB 泛素連接酶→降解 Aux/IAA 抑制子→ARF 活化→差異性細胞伸長→根向下彎曲(Friml et al., 2002, Nature)。

Cytokinin-Auxin 拮抗與分區

根的分裂區和伸長區之間的邊界(transition zone)由 cytokinin-auxin 拮抗決定。Cytokinin 通過 AHK3/ARR1 活化 SHY2/IAA3(auxin 信號抑制子),同時下調 PIN1/3/7→減少向根尖的 auxin 運輸→auxin 降低→細胞退出分裂進入伸長(Dello Ioio et al., 2008, Nature)。這個 cytokinin→SHY2→PIN 通路是「根分區鐘」的核心——cytokinin 濃度高的位置即為分裂/伸長邊界。反過來,auxin 在根尖促進 cytokinin 降解酶 CKX 的表達,限制 cytokinin 向根尖擴散→保護幹細胞 niche 不被分化信號入侵。

側根發育

側根從中柱鞘(pericycle)的創始細胞(founder cells)發育。局部 auxin accumulation(由 PIN1 在中柱的不規則分布造成)在 xylem pole 旁的中柱鞘細胞觸發不對稱分裂→形成側根原基(Dubrovsky et al., 2008, Plant Cell)。LBD16/LBD29(LOB domain 轉錄因子)是 auxin-ARF7/ARF19 直接靶基因,推動側根啟動(Okushima et al., 2007, Plant Cell)。側根原基必須穿越皮層和表皮才能突出——auxin 誘導覆蓋組織的局部細胞壁鬆弛和程式化細胞死亡輔助突出。

根的再生能力

擬南芥根尖被切除後可完全再生——再生過程中,切面附近的細胞重新獲得幹細胞身份。ERF115 轉錄因子在傷口處被活化,結合 PAT1(GRAS 家族)重啟 QC 程式(Heyman et al., 2013, Nature)。auxin 的重新累積和 PLT 的重新建立是再生過程中幹細胞 niche 重建的必要條件。

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