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3 · 第2學期生態學行為生態

覓食理論

Optimal Foraging Theory

難度 3 · 進階ecologyevolution想做成互動版

覓食理論是行為生態學中數學化程度最高的子領域之一,奠基於演化最佳化與經濟學決策理論的交叉。

經典模型的數學框架

(1) 獵物選擇模型:決策變量為是否將第 i 種獵物納入食譜。定義 λᵢ 為遭遇率、eᵢ 為淨能量、hᵢ 為處理時間。最佳策略為依 eᵢ/hᵢ 降序排列,逐一加入食譜直到 Σλⱼeⱼ / (1 + Σλⱼhⱼ) 不再隨加入新類型而提升——此時更低階的獵物不被納入。關鍵預測:某獵物是否被包含只取決於更高品質獵物的遭遇率,而非自身遭遇率(zero-one rule, Stephens & Krebs, 1986, Foraging Theory, Princeton)。

(2) 邊際值定理(MVT):設 g(t) 為在斑塊中停留 t 時間的累積能量收穫(凹函數),T 為斑塊間旅行時間。最佳停留時間 t* 滿足 g'(t*) = g(t*) / (t* + T),即邊際收穫率等於整體平均收穫率。圖解為從 −T 點畫切線至 g(t) 曲線的切點(Charnov, 1976, Theoretical Population Biology 9:129)。

信息與學習

完美知識是 OFT 的理想假設——現實中動物需透過採樣(sampling)更新環境資訊。Bayesian foraging models 將動物視為 Bayesian updater:先驗分布 + 觀察 → 後驗分布 → 決策。McNamara & Houston(1987, American Naturalist 130:215)的隨機動態規劃(stochastic dynamic programming, SDP)框架可整合能量狀態、信息不確定性與死亡風險,預測狀態依賴的最佳覓食策略。

功能反應(Functional Response)

Holling(1959, Canadian Entomologist 91:293)的三種功能反應描述掠食率與獵物密度的關係:Type I(線性)、Type II(漸近,因處理時間飽和)、Type III(S 型,因學習或轉換搜尋影像)。Type II 的數學形式為 f(N) = aN/(1 + ahN),其中 a 為攻擊率、h 為處理時間——與 Michaelis-Menten 酶動力學同形。DeAngelis et al.(1975)和 Beddington(1975)擴展為 predator-dependent functional response,考慮掠食者間的相互干擾。

社會覓食與資訊利用

群體覓食中的 producer-scrounger game(Barnard & Sibly, 1981)分析在群體中發現食物(producer)與跟隨他人(scrounger)的頻率依賴適存度。Giraldeau & Caraco(2000, Social Foraging Theory, Princeton)建構了完整的賽局理論框架。

前沿方向

(1) 運動生態學(movement ecology, Nathan et al., 2008, PNAS 105:19052)結合 GPS 追蹤與隱馬可夫模型(HMM)推斷覓食行為狀態。(2) 最佳覓食與營養幾何(nutritional geometry, Simpson & Raubenheimer, 2012)——動物不僅最大化能量,還平衡多種營養素的攝取比例。(3) 城市生態中的覓食策略改變——urban adapter 物種利用人為食物源的行為彈性。

互動工具

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