天擇在現代演化生物學中被視為族群遺傳學動態系統的一個向量場,其理論骨幹由 Fisher、Haldane、Wright 在 1920–1930 年代奠定,近 30 年則因分子層級資料爆炸而被重新檢視。
Fisher 基本定理與適應度幾何
Fisher(1930, Genetical Theory of Natural Selection)提出:族群平均適應度的變化率等於加性遺傳變異,即 dW̄/dt = V_A(W)/W̄。這說明只要有加性變異,天擇就會提升平均適應度;但環境變動、負回饋(密度依賴、頻率依賴)會持續消耗這個「適應度盈餘」,造就永恆的紅皇后動態(van Valen, 1973)。Price 方程(Price, 1970)更一般化:Δz̄ = Cov(w, z)/w̄ + E(wΔz)/w̄,把選擇與傳遞誤差分離,成為多層次選擇、親緣選擇、文化演化的統一框架。
定量:Lenski 長期演化實驗(LTEE)
Richard Lenski 自 1988 年起以 E. coli 進行 12 條平行演化譜系的 LTEE,已超過 75,000 代(Lenski et al., 1991; Good et al., 2017, Nature)。適應度相對祖先的增長呈次冪函數 w(t) = (1 + bt)^a,顯示報酬遞減(diminishing returns epistasis)——每個新有利突變提供的增益隨族群已演化程度下降。其中一條譜系在約 31,500 代出現有氧利用檸檬酸能力(Cit+),為實驗室觀察到的關鍵創新(key innovation)——需要兩個先決突變的 historical contingency(Blount et al., 2008, PNAS)。
選擇的分子偵測
- dN/dS(Ka/Ks)比值:非同義 / 同義替換率之比。dN/dS > 1 為正向選擇(如免疫相關的 MHC、病毒套膜蛋白);dN/dS < 1 為純化選擇;= 1 近中性。McDonald-Kreitman test(1991)比較種內多型與種間分化,估計正向選擇比例 α。
- 選擇性掃除(selective sweep):有利突變快速固定時帶走鄰近中性變異,形成區域性雜合度谷(Maynard Smith & Haigh, 1974)。人類 LCT 基因(乳糖耐受)、SLC24A5(膚色)皆可偵測到 hard sweep 訊號。
- soft sweep 指從多個既存變異(standing variation)同時上升,訊號較隱晦,是近 15 年分子族群遺傳的焦點(Hermisson & Pennings, 2005)。
中性與近中性挑戰
Kimura(1968, Nature)、Ohta(1973)的中性與近中性理論主張多數分子變異是中性或輕微有害,漂變主導。當代共識:中性與天擇並非對立,而是作用於不同位點、不同尺度——功能性位點受強選擇,junk DNA 近中性,弱選擇位點則受族群大小調控(Lynch, 2007, The Origins of Genome Architecture)。
多層次選擇與社會演化
Hamilton(1964)的 inclusive fitness、Price 方程的層級分解(群內差異 − 群間差異)、以及 Wilson & Wilson(2007)重提的群擇爭論,顯示天擇可同時在基因、個體、群體層級作用,但量化上仍以 inclusive fitness 最可操作。
當代前沿:實驗演化(E&R studies)結合全基因組測序、古 DNA 揭示的 Holocene 近期人類選擇、CRISPR 功能驗證候選位點、以及機器學習(如 ImaGene, diploS/HIC)自動辨識選擇訊號,都是 2015 年後爆發的方向。
