交配制度的研究整合行為生態學、性擇理論、基因體學與賽局理論,是理解表型多樣性與性別衝突的核心領域。
親代投資理論(Parental Investment Theory)
Trivers(1972, Sexual selection and the descent of man, Aldine)指出:投資較多的性別(通常為雌性)成為限制資源,投資較少的性別(雄性)間競爭加劇。Bateman 梯度(Bateman gradient = regression of fitness on mating success, Bateman, 1948, Heredity 2:349)衡量交配成功轉化為繁殖成功的斜率——梯度越陡,性擇壓力越強。然而 Bateman 的原始果蠅實驗近年被批評方法有缺陷(Tang-Martinez, 2019, Integrative and Comparative Biology 59:846),現代研究以 parentage analysis 直接估計 Bateman 梯度。
社會性一夫一妻 vs 基因型一夫一妻
分子親子鑑定(microsatellite/SNP parentage)的普及揭示了 social monogamy 和 genetic monogamy 的巨大差距。Griffith et al.(2002, Molecular Ecology 11:2195)回顧超過 100 種鳥,平均 EPP 約 11%。EPP 的驅動力假說包括:(1) 好基因假說(good genes)——雌性從婚外雄性獲得高品質基因;(2) 遺傳兼容性假說(genetic compatibility)——增加後代 MHC 多態性;(3) 保險假說(fertility insurance)——避免社會伴侶不孕。
性擇的分子基礎
孔雀尾羽的華麗程度與 MHC 多態性相關(Hale et al., 2009, Behavioral Ecology 20:1088)——支持「好基因/兼容性」假說。鹿角大小受 testosterone 調控,testosterone 又具免疫抑制效應→支持 Folstad & Karter(1992, American Naturalist 139:603)的免疫障礙假說(immunocompetence handicap hypothesis, ICHH):只有高品質個體才「負擔得起」高 testosterone 的免疫代價。
性衝突(Sexual Conflict)
Arnqvist & Rowe(2005, Sexual Conflict, Princeton)將交配制度重新框架為性別間的演化軍備競賽。果蠅的精液蛋白(seminal fluid proteins, Acps)由雄性產生,可操控雌性延遲再交配但同時縮短雌性壽命(Chapman et al., 1995, Nature 373:241)。此發現開啟了「分子層級性衝突」的研究熱潮。
替代交配策略(Alternative Mating Tactics)
同種雄性可能表現截然不同的交配策略——衛星雄性(satellite male)、偷交者(sneaker)、變性(sequential hermaphroditism)。Gross(1996, Trends in Ecology & Evolution 11:92)區分條件依賴策略(conditional strategy,同一基因型隨環境表現不同策略)與混合 ESS(不同基因型頻率依賴)。裂唇魚(Labroides dimidiatus)的體型依賴性轉換為經典案例。
前沿
(1) 基因體學揭示性染色體演化與交配制度的關聯。(2) long-term pair bond 的神經內分泌機制——prairie vole 的催產素/血管加壓素受體多態性(Young & Wang, 2004, Nature Neuroscience 7:1048)。(3) 環境變遷如何改變交配制度——暖化改變繁殖同步性→可能使某些一夫一妻物種轉向一夫多妻。
