跳至主要內容
3 · 第2學期生態學族群生態學

掠食者-獵物模型

Predator-Prey Models

難度 3 · 進階ecologymathematics想做成互動版

掠食者-獵物動態是理論與實證生態學的關鍵交匯點,整合了族群動態、行為、演化與群落生態。

Lotka-Volterra 的結構性問題與 Rosenzweig-MacArthur 擴展

經典 L-V 模型假設指數型獵物成長與線性功能反應,其封閉軌道是「中立穩定(neutrally stable)」——任何微擾都會改變振幅,缺乏回復力。Rosenzweig & MacArthur(1963)引入獵物邏輯斯成長與 Holling Type II 功能反應:

dN/dt = rN(1 − N/K) − aNP/(1 + ahN)
dP/dt = eaNP/(1 + ahN) − mP

相圖分析(phase plane analysis)顯示兩條零增長等值線(null isoclines)的交點決定平衡穩定性:獵物零線為駝峰型,若平衡在駝峰左側(高 K)則失穩產生極限環,即「充裕悖論(Rosenzweig 1971, Science 171:385)」。

功能反應的機制解析

Holling Type II 由「disk equation」導出,T_search + T_handle = 1/f → f(N) = aN/(1 + ahN)。Type III 的 sigmoid 源於:(1)掠食者學習、(2)獵物轉換(prey switching, Murdoch 1969)、(3)獵物避難所(refuge)。Type III 穩定化機制:低密度時 per-capita 死亡率 f(N)/N 隨 N 增加而上升,形成密度依賴壓力。

關鍵實驗與野外研究

  1. Gause 原生動物實驗(1934):Paramecium-Didinium 系統在均質培養中迅速崩潰;加入庇護所(底部沉積)或間歇性殖民後出現持續振盪,直接驗證空間異質性的穩定作用。
  2. Huffaker 蟎類實驗(1958):橘子陣列中增加空間複雜性後六隻捕食性蟎與獵物蟎共存震盪長達數月。
  3. Elton-Nicholson 雪兔-山貓資料:10 年週期經 Gilpin(1973)分析顯示相圖與 L-V 預測不完全吻合,存在植被-雪兔-山貓三階動態(Krebs et al. 2001, Nature 409:327)。
  4. Isle Royale 狼-麋鹿長期研究(1958-):Peterson 等人 60 年資料顯示並非單純 L-V 震盪,疾病(犬小病毒)、遺傳瓶頸、雪深事件皆介入。

Intraguild Predation 與多物種食物網

Polis 等人(1989)指出真實群落中掠食者間也相互捕食(intraguild predation),使 L-V 的線性食物鏈過度簡化。穩定性分析需建構 Jacobian 矩陣的特徵值譜(May 1972, Nature 238:413)——May 的複雜度-穩定性悖論指出隨機大群落傾向不穩定。

行為生態與非消耗效應

掠食者不僅透過捕殺(消耗效應)影響獵物族群,也透過恐懼(非消耗效應, NCE)改變獵物行為、攝食、育幼。Creel 等人(2007)在黃石公園顯示狼的存在降低麋鹿生殖成功率;Peckarsky 等人在蜉蝣中展示 NCE 與消耗效應量級相當。「恐懼生態學(ecology of fear, Zanette & Clinchy 2019)」整合此框架。

演化動態

coevolution 的「Red Queen」動態可由 antagonistic coevolution 模型描述——掠食者攻擊能力與獵物防禦能力均呈現頻率依賴選擇與週期動態。Brodie 等人研究束帶蛇-蠑螈的 TTX 阻抗軍備競賽為最完整實證案例(Brodie et al. 2005, Nature 434:746)。

文獻

Rosenzweig ML, MacArthur RH. 1963. Am Nat 97:209-223.
Paine RT. 1966. Am Nat 100:65-75.
Ripple WJ, Beschta RL. 2012. Biol Conserv 145:205-213.
Brodie ED et al. 2005. Nature 434:746-749.

互動工具

動手玩玩看

用互動元件直接感受這個概念,比純文字快 10 倍搞懂。三個 tier 共用同一個工具。

這個和什麼有關