選擇類型在當代族群遺傳與定量遺傳中已從「三分法」發展為涵蓋時空動態、頻率依賴、性別特異、拮抗多效性的多維框架。
定量遺傳的選擇梯度
Lande & Arnold（1983, Evolution）提出多變數表型的選擇分析：
- 方向性選擇梯度 β = P⁻¹·s（P 為表型共變數矩陣，s 為選擇差向量）
- 二次選擇梯度 γ（Hessian 矩陣）：對角線為穩定／分裂性選擇、非對角線為相關性選擇（correlational selection，例如水蛇體色與行為的搭配）
跨 2,819 項野外測量的 meta-analysis（Kingsolver et al., 2001, Am Nat）顯示：|β| 中位數約 0.16，|γ| 中位數更小；穩定性與分裂性選擇強度相當，意味自然界的穩定性選擇並未明顯壓倒其他類型——顛覆傳統教科書印象。
平衡選擇的分子印記
- 異型合子優勢：HbS/HbA 瘧疾區的 s_hom ≈ 0.15–0.25（Allison, 1954；Hedrick, 2011）。HLA 基因的 trans-species polymorphism 跨越人猿分化（Klein, 1987），代表數千萬年的平衡選擇。
- 頻率依賴：負頻率依賴（rare advantage）在植物自交不親和基因 S-locus、棘魚體色、病原-宿主 MHC 動態中廣泛存在，產生超高多型（S-locus 常 >50 alleles）。
- 時空變動選擇：Gillespie（1973）的 SAS-CFF 模型顯示，若幾何平均適應度相同但算術平均不同，也能維持多型，但條件比早期預期更嚴格（Hedrick, 1986）。
拮抗多效性與性別對抗
- 拮抗多效（antagonistic pleiotropy）：同一基因在不同生活階段或環境有相反效應，是衰老演化（Williams, 1957）與平衡多型的候選機制。
- 性別對抗選擇（sexually antagonistic）：同一等位基因在雄、雌適應度方向相反，X 染色體與常染色體動態不同（Rice, 1984）。人類與果蠅基因組研究顯示 ~8% 基因展現 SA 模式（Innocenti & Morrow, 2010）。
選擇訊號在基因組上的偵測
- Hard sweep（Maynard Smith & Haigh, 1974）：雜合度局部下降 + LD 延長（iHS、XP-EHH 檢定）。
- Soft sweep / polygenic adaptation（Pritchard et al., 2010）：多位點小幅頻率改變，需要 polygenic score 與 GWAS 整合（如 Field et al., 2016 偵測近千年人類身高選擇）。
- 平衡選擇：Hudson-Kreitman-Aguadé (HKA) test、Tajima's D 正值指示古老平衡。
- 純化選擇：PhyloP、PhastCons 在跨物種保守度分析中量化。
實驗演化對選擇類型的直接觀察
- 果蠅人工方向性選擇（Falconer 長期線）在 200 代後反應曲線飽和，顯示加性變異耗盡。
- Drosophila 在反向選擇後迅速回彈，證實穩定性選擇背景存在。
- 實驗室模擬分裂性選擇（Thoday & Gibson, 1962）確實可在 12 代內產生生殖隔離傾向，為同域物種形成提供微演化證據。
理論前沿：多尺度選擇（Nowak 等人的演化博弈論）、地景適應度（Wright 的 adaptive landscape 被 Gavrilets 的 holey landscape 取代）、polygenic adaptation 的 infinitesimal 極限，是當代深入的研究方向。