植物生理時鐘的分子架構、代謝整合和演化是系統生物學和作物科學的交叉領域。
核心振盪器的數學模型
Pokhilko et al.（2012, Mol. Syst. Biol. 8: 574）建立了包含 30 個 ODE 的阿拉伯芥時鐘模型，納入 CCA1/LHY、PRR9/7/5/TOC1、EC（Evening Complex = ELF3-ELF4-LUX）、GI 等組分。模型預測了 temperature compensation 的分子基礎——CCA1 mRNA 的替代剪接（alternative splicing）在高溫時產生較多的非功能型轉錄本，補償了酶反應速率的溫度依賴性增加。James et al.（2012, Plant Cell 24: 2842）實驗驗證了此預測。
Evening Complex 的結構與功能
ELF3-ELF4-LUX 形成 Evening Complex（EC），在傍晚直接結合並抑制 PIF4、GI 和 PRR9 的啟動子。ELF3 含有 prion-like domain（PrLD），在高溫時形成液-液相分離（liquid-liquid phase separation, LLPS）凝聚體，暫時失去轉錄抑制功能——Jung et al.（2020, Nature 585: 256）提出此機制使 EC 成為溫度感知的直接分子開關。ELF3 的 PrLD 多態性在不同緯度的阿拉伯芥自然群體中呈現梯度變異，短 PrLD（LLPS 更易發生）與溫暖環境適應性相關。
時鐘與代謝整合
Graf et al.（2010, PNAS 107: 9458）發現時鐘精確控制夜間澱粉降解速率——植物「計算」剩餘澱粉量和距離天亮的時間，以線性速率消耗使其恰好在黎明前耗盡。改變光暗週期後植物會重新校準降解速率。Scialdone et al.（2013, eLife 2: e00669）提出「arithmetic division」模型：T6P（trehalose-6-phosphate，作為糖狀態指標）和時鐘輸出信號的比值控制 β-amylase 的活性。T6P-SnRK1-bZIP 訊號軸是代謝和時鐘的交匯點。
時鐘基因在作物馴化中的角色
水稻的 Hd1（CO 同源物）和 Ehd1 是光週期開花的核心時鐘輸出，其自然變異被選擇用於不同緯度的品種適應。Turner et al.（2005, Science 310: 1031）在大麥中發現 Ppd-H1（PRR7 同源物）的自然突變使其對光週期不敏感（photoperiod insensitive），允許大麥在不同緯度廣泛種植。Bendix et al.（2015, Mol. Plant 8: 1015）的綜述討論了如何利用時鐘基因的自然等位變異調整作物的區域適應性——不改變時鐘核心而是微調輸入/輸出路徑。
文獻參考：Jung, J.H. et al. (2020). Nature, 585, 256-260. / Graf, A. et al. (2010). PNAS, 107, 9458-9463.