島嶼生物地理學是生態學與演化生物學的交界領域,其理論雖簡潔但現代發展已整合分子、棲位、系統發育多維度。
MacArthur-Wilson 模型的數學
平衡物種數:
dS/dt = I(S) − E(S) = 0
假設:I(S) = I₀(1 − S/P),其中 P 是物種庫;E(S) = E₀·S/S_max。平衡點 S* 與 turnover rate T* = I(S*) = E(S*)。此簡化模型預測:
- A↑ → E₀↓ → S*↑
- D↑ → I₀↓ → S*↓
物種-面積關係的機制
Preston(1962, Ecology 43:185, 410)以 canonical log-normal SAD 推導 z = 0.262。Rosenzweig(1995, Species Diversity in Space and Time)區分四種 SAR:島嶼、省、省內、類群。島嶼 z(0.25-0.35)比省內(0.12-0.17)高——反映島嶼真正的滅絕/遷入限制而非取樣效應。
Losos & Schluter 的巨演化延伸
Losos & Schluter(2000, Nature 408:847)分析加勒比 Anolis 蜥蜴:大島不僅物種多,也有更多因 in situ speciation(島內物種形成)產生的物種。發現面積閾值:面積大於某值時 adaptive radiation 啟動。此將島嶼生物地理學從純生態框架擴展到巨演化。
General Dynamic Model(GDM, Whittaker et al. 2008)
Whittaker 等(2008, J Biogeogr 35:977)針對火山群島動態:島嶼面積、海拔、年齡隨時間演變(浮現→侵蝕→沉降);物種數應隨島嶼「成熟度」呈駝峰曲線。加那利群島、夏威夷的實證支持。
分子與系統發育整合
Emerson & Kolm(2005, Nature 434:1015)提出 in situ diversification rate 與物種密度正相關。Rosindell & Phillimore(2011)的 island biogeography neutral model 整合分子鐘與中性理論,預測島嶼內的 DNA 多樣性分布。
Habitat Islands 與破碎化
Diamond(1975)將理論應用於陸地破碎化,引發「design principles of nature reserves」爭議(Soulé & Simberloff 1986)。關鍵點:
- 大保護區 vs 多保護區(SLOSS)無普適答案
- 連通性(corridors)效益需看物種、景觀尺度
- 邊緣效應降低有效面積
Laurance 等人的 Biological Dynamics of Forest Fragments Project(亞馬遜, 1979-)長期監測顯示:1 ha 林片在 10-15 年內喪失 >50% 鳥類;碎裂對鳥類、靈長類、大型哺乳類影響尤大。
Extinction Debt(Tilman et al. 1994, Nature 371:65)
棲地破壞後物種並非立即消失,而是隨新平衡緩慢收斂。Halley 等(2016, Sci Adv 2:e1600594)估計,熱帶森林破碎化已有巨量 extinction debt 未償——未來幾十年將繼續喪失物種即使無新棲地損失。
Theory of Island Biogeography 2.0
Lomolino(2000)整合:
- 不同類群(birds、plants)z 值差異
- Small-island effect:極小島的 S 對 A 不敏感
- Hump-shaped vs 單調 SAR 依時間尺度
台灣的系統發育島嶼生物地理
Shaw(2012)、Lin 等的台灣脊椎動物分子系統發育顯示:台灣從大陸分離 ~250 萬年來,多個類群的 in situ radiation(如青斑蝶、蠑螈)增加了特有性。面積雖小,地形複雜形成多個「山區島」,驅動同域物種形成。
文獻
MacArthur RH, Wilson EO. 1967. The Theory of Island Biogeography. Princeton.
Simberloff DS, Wilson EO. 1969. Ecology 50:278-296.
Whittaker RJ et al. 2008. J Biogeogr 35:977-994.
Tilman D et al. 1994. Nature 371:65-66.
Losos JB, Schluter D. 2000. Nature 408:847-850.
