氮循環是地球生物地球化學循環中受人類活動影響最劇烈的一環。Galloway et al.（2004, BioScience 54:341）提出「氮瀑布（nitrogen cascade）」概念：一個反應性氮分子（Nr）在被還原為 N₂ 前可在大氣、水、土壤間多次轉化，每一站都造成不同的環境問題。
固氮酶分子機制
生物固氮的核心酶為鉬鐵固氮酶（Mo-nitrogenase），由 Fe-protein（NifH）與 MoFe-protein（NifDK）組成。催化反應為 N₂ + 8H⁺ + 8e⁻ + 16ATP → 2NH₃ + H₂ + 16ADP + 16Pi。反應需嚴格厭氧——O₂ 會不可逆氧化鐵硫簇，因此根瘤中演化出 leghemoglobin 來維持低 O₂ 高 N₂ 的微環境。替代性固氮酶（V-nitrogenase、Fe-only nitrogenase）在鉬缺乏時表達（Eady, 1996, Chem Rev 96:3013）。
硝化作用的微生物學革新
傳統觀點認為硝化需 Nitrosomonas（AOB）與 Nitrobacter 兩步完成。2015 年 Daims et al.（Nature 528:504）與 van Kessel et al.（Nature 528:555）分別發表了完全硝化細菌（comammox, complete ammonia oxidizer）Nitrospira inopinata，單一生物即可完成 NH₃ → NO₃⁻，顛覆百年教科書。同時，氨氧化古菌（AOA, Thaumarchaeota）在海洋與酸性土壤中主導硝化（Leininger et al., 2006, Nature 442:806），其數量常超過 AOB 一到兩個數量級。
厭氧氨氧化（Anammox）
Anammox 細菌（如 Candidatus Kuenenia stuttgartiensis）以 NH₄⁺ + NO₂⁻ → N₂ + 2H₂O 的路徑直接將氮還原為 N₂，不經傳統脫氮。此路徑在海洋氧最小帶（oxygen minimum zones）貢獻約 30–50% 的海洋 N₂ 產量（Kuypers et al., 2005, Nature 437:581）。Anammox 技術已應用於污水處理，節省曝氣能耗達 60%。
全球氮預算與行星邊界
Rockström et al.（2009, Nature 461:472）將氮循環列為九大行星邊界之一，建議全球固氮量上限為 35 Tg N/yr（工業+農業），但目前已超過 150 Tg。過量 Nr 導致：(1) 淡水與沿海優養化；(2) N₂O 溫室效應（增暖潛勢為 CO₂ 的 298 倍，Ravishankara et al., 2009, Science 326:123）；(3) 酸沉降破壞森林；(4) 平流層臭氧消耗。Bodirsky et al.（2014, Nature Comm 5:3858）模型顯示，若不改善農業氮效率，2050 年全球 Nr 排放將再增 50%。
前沿研究
(1) 以合成生物學將 nif 基因轉移至穀物作物，使水稻、玉米自行固氮（Burén et al., 2020, Front Microbiol 11:168）。(2) 利用 CRISPR 改良 anammox 菌效率用於低碳脫氮。(3) 氮同位素（δ¹⁵N）追蹤技術解析 food web 營養位階與氮來源歸因。