養分循環是生態系生態學的核心，結合生物地球化學、生態化學計量學與全球變遷科學。
Ecological Stoichiometry（生態化學計量學）
Sterner & Elser（2002, Ecological Stoichiometry）建立此理論框架：生物體的 C:N:P 組成受物種與環境調節，並反過來調控能量流與族群動態。關鍵洞察：
- 生產者 C:N:P 變異大（N/P 受環境調節）
- 消費者 C:N:P 相對恆定（homeostasis）
- 這種「化學計量不匹配」造成養分限制
Elser & Urabe（1999）的 Growth Rate Hypothesis（GRH）：快速成長需大量 rRNA（富 P），故高成長率生物 P:C 高，高 RNA 比例。
Decomposition 的機制與 Q10
Swift 等（1979）建立分解研究框架：分解速率受物理環境（溫度、濕度）、基質品質（C:N、木質素：N）、分解者群落決定。Melillo 等（1982, Ecology 63:621）顯示木質素：N 比是預測分解的最佳指標。Q10（每 10°C 分解速率變化倍數）典型 2-3，為氣候變遷下土壤碳流失預測的關鍵參數。
Hubbard Brook Ecosystem Study（HBES, 1963-）
Likens、Bormann 與 team 建立第一個整合集水區養分循環研究——每個集水區各元素 input（降雨、大氣沉降）與 output（溪流輸出）的完整預算。關鍵發現：
- 成熟森林對 N 保留極高（>95%）
- 砍伐後 NO₃⁻ 流失上升 40 倍，持續 3-5 年
- 酸雨導致 Ca 流失與 pH 下降（Likens et al. 1996, Science 272:244）
此長期研究確立「watershed ecosystem ecology」範式。
LIDET 長期分解實驗
Long-term Intersite Decomposition Experiment Team（1995-2005）跨北美 28 個站點、27 種基質、10 年分解研究。主要結論：基質品質（lignin:N、C:N）在初期主導、後期氣候因子主導。
全球氮循環的人類干擾
Galloway 等（2004, Biogeochemistry 70:153）指出工業固氮（Haber-Bosch + 化石燃料）已超越自然固氮——2000 年後全球人為 N 固定 >160 TgN/yr，而自然陸地生物固氮 ~110 TgN/yr。後果：
- 湖泊與沿海優養化
- N₂O（強溫室氣體）排放
- 森林土壤酸化
- 生物多樣性下降
N 沉降與森林反應
Magill 等（2004, For Ecol Manage 196:7）Harvard Forest 長期 N 添加實驗：高 N 處理（15 年）後針葉林死亡率上升、生產力反而下降，與 C:N 失衡、Mg 缺乏有關。顯示長期 N 過量對森林的非線性反應。
Stable Isotopes 追蹤養分
δ¹⁵N 追蹤氮源（大氣沉降 vs 固氮 vs 化肥）；δ¹³C 區分 C3/C4 植物；δ¹⁸O 追蹤水循環。Pardo 等用 δ¹⁵N 識別北美東部 N 飽和森林。
Coupling of C-N-P-Water Cycles
近年全球模型強調多元素耦合：C 固定需 N（Rubisco）與 P（ATP、rRNA）；N 固定耗能（C）。Wieder 等（2015, Nat Clim Change 5:470）整合 CMIP5 模型顯示：若納入 N 限制，陸地 C sink 預測大幅下調。
Microbial Regulation
近十年分子微生物學揭示：分解、硝化、脫硝皆受特定微生物群落主導。16S rRNA 序列、元基因組學（metagenomics）讓養分循環從「黑盒」拆解為具體功能基因（nifH for N 固定、amoA for 硝化）的動力學。
台灣研究
- 福山長期生態研究站養分通量（Lin 等）
- 蘭陽溪流域 N、P 輸出（與 WFD 對話）
- 臺大溪頭實驗林的 N 沉降監測
文獻
Sterner RW, Elser JJ. 2002. Ecological Stoichiometry. Princeton.
Galloway JN et al. 2004. Biogeochemistry 70:153-226.
Bormann FH, Likens GE. 1979. Pattern and Process in a Forested Ecosystem.
Melillo JM et al. 1982. Ecology 63:621-626.
Wieder WR et al. 2015. Nat Clim Change 5:470-474.