人類演化(Human Evolution)在古基因組學與古人類學的交叉推動下,近十年經歷了典範性的知識更新。
人猿分歧的時間與模式
Langergraber et al.(2012, PNAS)以黑猩猩世系研究估計世代時間 ~25 年,結合分子鐘推算人猿 LCA ~7-13 Ma——比化石校準的 ~6-8 Ma 更古老。Patterson et al.(2006, Nature)的基因組比較暗示人猿分歧可能涉及長期的基因流(complex speciation),但此解讀有爭議。Sahelanthropus tchadensis(Brunet et al., 2002, Nature)的 ~7 Ma 化石可能是已知最早的人族(hominin),但其分類地位仍有討論。
古基因組學革命
Svante Pääbo 團隊的古 DNA 技術革新改寫了人類演化知識:
- 尼安德塔人基因組(Green et al., 2010, Science; Prüfer et al., 2014, Nature):高品質基因組確認 ~1-4% 的非非洲混血。
- 丹尼索瓦人(Reich et al., 2010, Nature; Meyer et al., 2012, Science):僅由一根指骨 DNA 定義的新古人類,與大洋洲族群有 ~3-5% 混血。
- Sima de los Huesos(Meyer et al., 2016, Nature):43 萬年前的核 DNA 顯示此族群與尼安德塔人的演化關係。
適應性基因滲透
Racimo et al.(2015, Curr. Opin. Genet. Dev.)回顧了從古人類獲得的適應性等位基因:(1) EPAS1——藏族高原適應(Huerta-Sánchez et al., 2014, Nature);(2) TLR 1/6/10——免疫基因(Dannemann et al., 2016);(3) BNC2——皮膚色素(Vernot & Akey, 2014)。然而大部分尼安德塔人基因在現代人中受到負向選擇——Harris & Nielsen(2016, Genetics)推算尼安德塔人 N_e 極小(~1,000-5,000),導致累積了更多弱有害突變,混血後這些突變逐漸被現代人族群的純化選擇清除。
現代人的起源模型
Hublin et al.(2017, Nature)報告摩洛哥 Jebel Irhoud 遺址的 H. sapiens 化石定年 ~315 ka——將現代人起源推前約 10 萬年。Scerri et al.(2018, Trends Ecol. Evol.)提出「非洲多區域起源(African multiregionalism)」模型:現代人特徵在非洲不同族群中鑲嵌式出現,而非單一起源點。Durvasula & Sankararaman(2020, Sci. Adv.)的基因組分析支持在 ~500 ka 前非洲不同 Homo 族群間存在基因流。
前沿:古蛋白質組學(paleoproteomics)在 DNA 無法保存的條件下提供系統發育資訊(如 Gigantopithecus 的分類定位, Welker et al., 2019, Nature);沉積物 DNA(sediment DNA)在無骨骼遺址中偵測古人類存在;以及計算族群遺傳學模型對人類擴散與混血事件的精確參數估計。
