生物圈（Biosphere）作為地球系統科學（Earth System Science）的核心概念，已從 Suess（1875）的靜態地質描述演進到 Vernadsky（1926）的生物地球化學框架，再到現代以遙測、全球氣候模型和系統生態學為基礎的動態整合模型。Vernadsky 的核心洞見——「生命不是地球表面的偶然附屬物，而是塑造地球化學面貌的主動力量」——已被大量證據支持。
生物圈的化學特徵與遠離平衡態
地球大氣中 O₂ 佔 21%、CH₄ 約 1.8 ppm，這兩者在熱力學上不應共存（O₂ + CH₄ → CO₂ + H₂O，ΔG < 0）。Lovelock 指出這種遠離化學平衡的大氣組成本身就是生物活動的特徵，可作為系外行星生命探測的生物標記（biosignature）。光合作用每年固定約 120 Gt C（陸域）+ 50 Gt C（海洋），氧化還原反應驅動全球碳、氮、硫、鐵循環。
生物群落分布的定量模型
Whittaker（1975）的氣候-植被分類以年均溫和年降水量兩軸劃分生物群落，至今仍是基礎教學框架。現代植被動態模型（DGVM）如 LPJ-GUESS 和 ED2 整合光合生理（Farquhar-von Caemmerer-Berry 模型）、水文、火干擾和物候，可模擬氣候變遷下生物群落的遷移。MODIS 和 Landsat 衛星提供全球淨初級生產力（NPP）、葉面積指數（LAI）和物候週期的遙測數據。
生物地球化學循環的定量分析
碳循環：人為排放（~10 Gt C/yr）約 45% 留滯大氣，25% 被陸域碳匯吸收（主要為北半球森林的 CO₂ 施肥效應和氮沉降），30% 被海洋碳匯吸收（溶解度幫浦 + 生物幫浦）。海洋碳匯中，碳酸鹽化學平衡 CO₂ + H₂O ⇌ H₂CO₃ ⇌ HCO₃⁻ + H⁺ ⇌ CO₃²⁻ + 2H⁺ 的右移導致海洋酸化（表層 pH 從工業革命前 ~8.2 降至目前 ~8.1，相當於 H⁺ 濃度增加 ~26%），威脅鈣化生物（珊瑚、翼足類）。
氮循環：Haber-Bosch 製程每年固氮 ~120 Tg N，已超過自然固氮總量（~100-300 Tg N/yr 含閃電和生物固氮），人為反應性氮的級聯效應（nitrogen cascade）導致：大氣 N₂O（298× CO₂ GWP）增加、對流層 O₃ 形成、淡水和近岸優養化、生物多樣性因氮沉降而降低。Rockstrom et al.（2009）的行星邊界框架將氮循環列為已超越安全操作空間的兩個邊界之一。
生物圈-氣候反饋迴路
正反饋：永凍土融化釋放 CH₄ 和 CO₂（估計儲量 ~1,500 Gt C）→ 增溫 → 更多融化。亞馬遜雨林乾燥化 → 火災增加 → 碳釋放 → 可能觸發大草原化的臨界點（tipping point）。負反饋：CO₂ 增加 → 光合增強（CO₂ 施肥）→ 碳吸收增加，但受水分、養分和高溫限制，效果可能飽和。矽酸鹽風化-碳酸鹽沉積的長期負反饋（Berner 的 GEOCARB 模型）在百萬年尺度調節 CO₂，但速率遠跟不上人為排放。
生物圈完整性與行星邊界
Steffen et al.（2015）更新的行星邊界框架中，「生物圈完整性」（biosphere integrity）被列為兩個核心邊界之一。基因多樣性指標：物種滅絕速率已達背景值的 100-1,000 倍。功能多樣性指標：生物多樣性完整性指數（BII）全球平均已降至 ~84%，低於建議的安全閾值 90%。IPBES 全球評估（2019）警告約 100 萬物種面臨滅絕威脅。
生物圈二號（1991-93）的系統性失敗提供了重要的工程生態學教訓：混凝土的碳酸化消耗 O₂（未預見的化學匯），昆蟲群落崩潰導致授粉中斷，微生物代謝的 CO₂ 超出光合吸收能力。這些教訓直接影響了 ESA 的 MELiSSA（太空密閉生態系統）項目的設計策略。