苔蘚與蕨類的研究近年因分子系統發育學與基因體學而有重大進展，重新釐清了陸地植物的演化關係。
陸地植物的系統發育
分子資料確認：Streptophyta (鏈型植物) → Embryophyta (有胚植物) → Bryophytes (並系群！) + Tracheophytes (維管植物)。苔蘚可能不是單系群：Marchantiophyta 可能最早分歧，或 Anthocerotophyta 最早分歧。Bryophyte monophyly vs paraphyly 仍為爭論焦點 (Puttick et al. 2018 vs Harris et al. 2022)。
苔蘚的分子生物學
Physcomitrella patens (小立碗蘚) 為模式苔蘚：基因組 ~500 Mb (2008 年定序)。高頻率 homologous recombination (比種子植物高 1000×)——是研究基因功能與基因編輯的理想材料。可做高效 targeted gene knockout，用於研究植物發育基因演化。
維管束演化的分子基礎
木質部導管的演化 key genes：
- NAC 轉錄因子 (VND1-7)：調控導管分化
- MYB46/MYB83：次級細胞壁主調控因子
- CesA (cellulose synthase) 家族
- 木質素 (lignin) 生合成基因 (PAL, C4H, 4CL, CCR, CAD)
- Programmed cell death (PCD) 基因：導管細胞死亡形成中空管
苔蘚無真正木質部，但 Physcomitrella 有「hydroid」水傳導細胞（類似導管前身），其分化也受 NAC 基因調控——顯示維管束演化是從既有基因網路修改而來。
世代交替的分子調控
KNOX 和 BELL 同源異型基因調控孢子體分生組織。MADS-box 基因在配子體-孢子體轉換中角色。Arabidopsis 的 PKL (PICKLE) 抑制胚性狀，突變體表現胚性狀 → 可能與世代交替調控有關。
孢子體的出現 (Sporophyte Emergence)
孢子體從配子體上「獨立」是關鍵演化事件。TALE homeodomain 基因和 Polycomb group (PcG) 蛋白參與抑制配子體發育程序在孢子體中。
石炭紀與蕨類森林
石炭紀 (Carboniferous, 359-299 Ma)：石松類 (Lepidodendron 可達 40 m!) 與木賊類 (Calamites) 形成大片森林 → 沉積轉化為現代煤礦。大氣 O₂ 達 35%（現今 21%），可能因木質素分解菌尚未演化完全。
水在受精中的持續依賴
苔蘚和蕨類的精子仍需水膜游泳。花粉粒的演化（種子植物）解決了這個制約，使植物能征服乾旱內陸。但有趣的是，部分蕨類也有 apomixis (無融合生殖) 繞過水依賴。