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1 · 第2學期普通生物學(下)生物多樣性

真菌

Fungi

難度 2 · 基礎microbiologyevolution

真菌界包含估計 220 萬至 380 萬個物種(Hawksworth & Lücking, 2017),但僅約 15 萬種被正式描述,是地球上物種多樣性最被低估的真核生物類群之一。

系統分類與演化
分子系統發育分析將真菌界置於後鞭毛生物(Opisthokonta)分支內,與動物互為姊妹群。現行分類(James et al., 2006; Spatafora et al., 2016)認可 8 個門,其中子囊菌門(Ascomycota)和擔子菌門(Basidiomycota)合稱雙核菌亞界(Dikarya),佔已知種的 98%。隱真菌門(Cryptomycota / Rozellomycota)被認為是最早分歧的真菌譜系(Jones et al., 2011),挑戰了幾丁質細胞壁作為真菌共衍徵的傳統觀點。

菌絲生長與細胞生物學
菌絲頂端生長依賴極性分泌體系——Spitzenkörper 是囊泡聚集中心,由微管和肌動蛋白骨架定向運輸。隔膜孔(septal pore)允許細胞質和細胞核流通,擔子菌的桶形隔膜孔複合體(dolipore septum)是其獨特超微結構。

菌根共生
叢枝菌根真菌(AMF, Glomeromycota)與超過 80% 的陸地植物形成共生,真菌以菌絲擴大磷吸收範圍,植物回饋 4–20% 光合碳(Smith & Read, 2008)。外生菌根(ECM)主要與溫帶和寒帶森林的松科、殼斗科結合,Hartig net 結構進行養分交換。菌絲網路(mycorrhizal networks,俗稱 wood wide web)可在相鄰植株間傳遞碳和警訊分子(Simard et al., 2012),但其生態重要性的量化仍有爭議。

致病真菌
人類真菌感染(mycoses)從淺表性(皮癬菌 dermatophytes)到系統性(如 Aspergillus fumigatus 侵入性麴菌症、Cryptococcus neoformans 隱球菌腦膜炎)。全球每年約 150 萬人死於真菌感染(Bongomin et al., 2017)。壺菌 Batrachochytrium dendrobatidis(Bd)和 B. salamandrivorans(Bsal)造成全球兩棲類急劇衰退(Scheele et al., 2019),被認為是有史以來最具破壞力的野生動物疾病之一。

生物技術應用
工業用真菌包括:青黴菌(Penicillium chrysogenum)生產青黴素;麴菌(Aspergillus)用於醬油、味噌發酵;絲狀真菌表達系統(Trichoderma reesei)產纖維素酶用於生質能源。合成生物學利用酵母菌(Saccharomyces cerevisiae)作為底盤生物,異源表達萜類和生物鹼合成途徑(Paddon et al., 2013)。

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