細菌鞭毛馬達是生物界最精巧的分子機器之一。E. coli 鞭毛馬達由約 25 種蛋白質、超過 30 個基因產物組裝而成，轉矩可達 ~4600 pN·nm，轉速可達 300 Hz（Vibrio 的 Na⁺ 驅動鞭毛可達 1700 Hz）。
馬達的結構與力學
定子（stator units）MotA₄MotB₂ 複合體是質子通道，每個馬達周圍有最多 11 組定子。質子流過 MotB 的 Asp32 引起構型變化，驅動 MotA 的細胞質 loop 與 C-ring（FliG/FliM/FliN 構成）之間的靜電交互作用產生轉矩。
最新 cryo-ET 結構（Santiveri et al., 2020; Tan et al., 2021）揭示了馬達的完整 in situ 結構：C-ring 外徑 ~45 nm，含 34 個 FliG 亞單位，每個 FliG 與 MotA 之間的交互作用面有帶電殘基（FliG Arg/Asp 和 MotA Arg/Glu），正反向旋轉取決於 FliG 的構型切換——由 CheY-P 結合 FliM 的 N 端觸發整個 C-ring 的協同構型變化。
鞭毛組裝的分泌路徑
鞭毛的組裝由 T3SS-like 分泌裝置驅動（fT3SS），位於基體的細胞質環中。組裝遵循嚴格的層級順序：MS ring → C ring → rod → P/L ring → hook → hook-cap → filament。
Hook 長度控制由分子尺（molecular ruler）FliK 測量——當 FliK 通過 hook 時，若 hook 達到 ~55 nm，FliK 的 C 端與分泌切換蛋白 FlhB 交互作用，觸發分泌特異性從 rod/hook 基質切換到 flagellin，同時 anti-σ²⁸ 因子 FlgM 被分泌出去，釋放 σ²⁸（FliA）啟動晚期基因轉錄。
趨化性信號的分子邏輯
趨化性受體簇形成六角格狀超結構（hexagonal lattice），由 core signaling unit（MCP trimer-of-dimers + CheA dimer + CheW）組成。此超結構提供高度協同性——單一受體的配體結合可影響數十個鄰近受體的活性（sensitivity amplification > 50-fold），完美符合 Monod-Wyman-Changeux（MWC）allosteric 模型。
適應機制：CheR 甲基化 MCP 的特定 Glu 殘基（增加 CheA 活性），CheB-P 去甲基化（降低活性）。甲基化程度的化學記憶讓細菌能在 ~0.1% 的濃度差中執行精確的空間梯度感測。
特殊鞭毛系統