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1 · 第2學期普通生物學(下)植物形態與功能

植物營養

Plant Nutrition

難度 2 · 基礎botany

植物營養學整合了土壤化學、膜轉運生物學、植物-微生物互作和農業生態學,是理解植物適應營養限制和優化作物養分利用效率的基礎。

氮代謝的系統調控

硝酸鹽(NO₃⁻)不僅是氮源,更是重要的信號分子。NRT1.1/CHL1(又名 NPF6.3)是一個雙親和力硝酸鹽轉運蛋白兼受體(transceptor)——在 Thr101 未磷酸化時為低親和力模式,CBL-CIPK23 複合體磷酸化 Thr101 後切換為高親和力模式(Ho et al., 2009, Cell)。NLP(NIN-LIKE PROTEIN)轉錄因子是硝酸鹽信號的主要效應器,核保留受硝酸鹽依賴的去磷酸化調控。

植物的氮利用效率(NUE)受 NRT/AMT 吸收效率、GS-GOGAT 同化途徑和氮再動員(senescence-associated 蛋白酶降解和胺基酸再分配)共同決定。提升 NUE 是減少農業氮肥用量和環境汙染的關鍵育種目標。

磷飢餓反應(Phosphate Starvation Response, PSR)

PHR1/PHL1(MYB 轉錄因子)是 PSR 的核心調控者,結合 P1BS(PHR1 Binding Sequence)順式元件,誘導磷轉運蛋白(PHT1 家族)、紫色酸性磷酸酶(PAP)和 RNase 基因表達。SPX 蛋白在磷充足時結合 InsP(inositol pyrophosphate,特別是 InsP8)並抑制 PHR1 活性。miR399-PHO2 模組提供系統性磷信號:低磷時 miR399 在芽中上調並經韌皮部運至根,靶向降解 PHO2(E2 泛素結合酶),解除 PHT1 蛋白的泛素化降解(Pant et al., 2008)。

植物根系構型(root system architecture)的可塑性是適應低磷的重要策略。STOP1-ALMT1 通路使根在低磷時增加有機酸外排,活化土壤中被鋁/鐵/鈣固定的磷。白羽扇豆(Lupinus albus)形成排根(proteoid/cluster roots),集中分泌大量有機酸和磷酸酶。

共生固氮的分子機制

Nod 因子是脂寡醣(lipo-chitooligosaccharide),其結構決定宿主專一性。根毛細胞膜上的 LysM 受體激酶(NFR1/NFR5 或 LYK3/NFP)感知 Nod 因子,啟動 CSSP(Common Symbiosis Signaling Pathway):SYMRK → 核膜鈣振盪(由 CASTOR/POLLUX 陽離子通道和 CCaMK 解碼)→ CYCLOPS 磷酸化 → NIN 轉錄因子活化。NIN 的啟動子區域有遠端 CE(cytokinin response element)和近端 Nod 因子應答元素,整合局部和系統信號(Liu et al., 2019, Science)。

Autoregulation of Nodulation(AON):根瘤中產生的 CLE 肽(如 CLE-RS 在 Lotus 中)經木質部傳至芽部的 HAR1/SUNN/NARK 受體激酶,產生芽衍生抑制信號(可能涉及 miR2111 和 TML)下行抑制新的根瘤起始,防止過度固氮消耗碳源。

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